Нормална физиология (5 страници)

По време на развитието на положителен потенциал за следи, възбудимостта на тъканите е намалена - фазата на субнормалната възбудимост (вторична рефрактерност). В тази фаза мембранният потенциал се увеличава (състоянието на мембранната хиперполяризация), отдалечавайки се от критичното ниво на деполяризация, прагът на дразнене се повишава и ново възбуждане може да възникне само под действието на стимули с надпрагова стойност. Рефрактерността на мембраната е следствие от факта, че натриевият канал се състои от самия канал (транспортна част) и механизма на затвора, който се контролира от електрическото поле на мембраната. В канала се приемат два типа „порти“ - бързо активиране (w) и бавно инактивиране (L). "Портата" може да бъде напълно отворена или затворена, например в натриевия канал в покой, "портата" t е затворена и "портата" h е отворена. С намаляване на мембранния заряд (деполяризация) в началния момент, "портите" t и h са отворени - каналът е в състояние да провежда йони. Чрез отворени канали йони се движат по концентрация и електрохимичен градиент. Тогава "портата" за инактивиране се затваря, т.е. каналът се инактивира. Тъй като MP се възстановява, „портите“ за инактивиране се отварят бавно и активационните бързо се затварят и каналът се връща в първоначалното си състояние. Следова хиперполяризация на мембраната може да възникне поради три причини: първо, продължаващото отделяне на калиеви йони; второ, чрез отваряне на канали за хлор и навлизането на тези йони в клетката; трето, засилената работа на натриево-калиевата помпа.

Законите на дразнене на възбудими тъкани

Тези закони отразяват определена връзка между действието на стимула и реакцията на възбудимата тъкан. Законите за дразнене включват: закона за силата, закона "всичко или нищо", закона за дразненето на Дюбоа-Реймонд (настаняване), закона за сила-време (сила-продължителност), закона за полярното действие на постоянен ток, закона за физиологичния електротон.

Законът за силата: колкото по-голяма е силата на стимула, толкова по-голяма е величината на реакцията. Скелетните мускули функционират в съответствие с този закон. Амплитудата на нейните контракции постепенно се увеличава с увеличаване на силата на стимула, докато достигне максимални стойности. Това се дължи на факта, че скелетната мускулатура се състои от множество мускулни влакна с различна възбудимост. Само влакна с най-висока възбудимост реагират на прагови стимули, докато амплитудата на мускулното свиване е минимална. Увеличаването на силата на стимула води до постепенно включване на влакна с по-малка възбудимост, следователно амплитудата на мускулната контракция се увеличава. Когато всички мускулни влакна на даден мускул участват в реакцията, по-нататъшното увеличаване на силата на стимула не води до увеличаване на амплитудата на свиване.

Законът „всичко или нищо“: подпраговите стимули не предизвикват отговор („нищо“), възниква максимален отговор на праговите стимули („всички“). Според закона "всичко или нищо" сърдечният мускул и едно мускулно влакно се свиват. Законът „всичко или нищо“ не е абсолютен. Първо, няма видим отговор на стимулите на подпраговата сила, но промени в потенциала на мембраната в покой се появяват в тъканта под формата на локално възбуждане (локален отговор). На второ място, сърдечният мускул, разтегнат от кръвта, реагира съгласно закона „всичко или нищо“, но амплитудата на неговото свиване ще бъде по-голяма от тази, когато неразтегнатият сърдечен мускул се свие.

Законът за дразнене (акомодация) на Дюбоа-Реймонд: стимулиращият ефект на постоянен ток зависи не само от абсолютната величина на силата на тока, но и от скоростта на нарастване на тока във времето. Под действието на бавно нарастващ ток възбуждането не възниква, тъй като възбудимата тъкан се адаптира към действието на този стимул, което се нарича акомодация. Акомодацията се дължи на факта, че под действието на бавно нарастващ стимул в мембраната критичното ниво на деполяризация се увеличава. С намаляване на скоростта на увеличаване на силата на стимула до определена минимална стойност, AP не настъпва, тъй като деполяризацията на мембраната е стимулиращ стимул за началото на два процеса: бърз, водещ до увеличаване на натриевата пропускливост и по този начин причинява появата на потенциал за действие и бавен, водещ до инактивиране на натриевата пропускливост и като следствие от това - до края на потенциала за действие. С бързо нарастване на стимула, увеличаването на натриевата пропускливост има време да достигне значителна стойност, преди да настъпи инактивиране на натриевата пропускливост. С бавно нарастване на тока на преден план излизат процесите на инактивация, което води до увеличаване на прага за генериране на AP. Способността да се настанят различни структури не е еднаква. Най-висок е в двигателните нервни влакна, а най-нисък в сърдечния мускул, чревните гладки мускули, стомаха.

Изследванията на връзката сила-продължителност показват, че тя има хиперболичен характер. Токът, по-малък от определена минимална стойност, не предизвиква вълнение, независимо колко дълго действа и колкото по-кратки са импулсите на тока, толкова по-малко дразнеща способност имат те. Причината за тази зависимост е капацитетът на мембраната. Много "късите" токове нямат време да разредят този капацитет до критично ниво на деполяризация. Минималната стойност на тока, която може да предизвика възбуждане с неограничено дългосрочно действие, се нарича реобаза. Времето, през което ток, равен на реобазата, предизвиква възбуждане, се нарича полезно време.

Законът за сила-време: дразнещият ефект на постоянен ток зависи не само от неговата величина, но и от времето, през което той действа. Колкото по-голям е токът, толкова по-малко време той трябва да въздейства върху възбудимите тъкани, за да предизвика възбуждане (фиг. 3).

Законът за полярното действие на постоянен ток: когато токът е затворен, възбуждането възниква под катода, а когато се отвори - под анода. Преминаването на постоянен електрически ток през нервно или мускулно влакно причинява промяна в мембранния потенциал. И така, в зоната на приложение на катода, положителният потенциал от външната страна на мембраната намалява, настъпва деполяризация, която бързо достига критично ниво и предизвиква възбуждане. В областта на приложение на анода се увеличава положителният потенциал от външната страна на мембраната, настъпва хиперполяризация на мембраната и възбуждане не възниква. Но в същото време под анода критичното ниво на деполяризация се измества до нивото на потенциала за почивка. Следователно, когато токовата верига се отвори, хиперполяризацията върху мембраната изчезва и потенциалът на покой, връщайки се към първоначалната си стойност, достига изместено критично ниво и възниква възбуждане.

Законът за физиологичния електротон: действието на постоянен ток върху тъканта е придружено от промяна в нейната възбудимост. Когато постоянен ток преминава през нерв или мускул, прагът на дразнене под катода и в съседните области намалява поради деполяризация на мембраната (възбудимостта се увеличава). В областта на приложение на анода има повишаване на прага на дразнене, т.е.намаляване на възбудимостта поради хипериоларизация на мембраната. Тези промени в възбудимостта под катода и анода се наричат ​​електротон (електротонична промяна в възбудимостта). Увеличаването на възбудимостта под катодите се нарича кателектротон, а намаляването на възбудимостта на йода от анода се нарича анелектротон..

С по-нататъшното действие на постоянен ток първоначалното нарастване на възбудимостта под катода се заменя с неговото намаляване, развива се така наречената католическа депресия. Първоначалното намаляване на възбудимостта под анода се заменя с увеличаването му - анодно екзалтация. В същото време в зоната на приложение на катода настъпва инактивиране на натриевите канали, а в зоната на действие на анода се наблюдава намаляване на калиевата пропускливост и отслабване на първоначалното инактивиране на натриевата пропускливост..

Физиология на нервите и нервните влакна

Нервните влакна изпълняват специализирана функция - провеждане на нервни импулси. На морфологична основа влакната се разделят на миелин (покрит с миелинова обвивка) и без миелин. Нервът се състои от голям брой нервни влакна (миелинизирани и немиелинизирани), затворени в обща обвивка.

Нервното влакно има следните свойства: възбудимост, проводимост и лабилност.

Разпространението на възбуждането по нервните влакна се извършва въз основа на йонни механизми за генериране на потенциал за действие. Когато възбуждането се разпространи по немиелинизираното нервно влакно, местните електрически токове, които възникват между неговата възбудена зона, отрицателно заредена и невъзбудена, положително заредена, деполяризират мембраната до критично ниво, което води до генериране на AP в съседни невъзбудени области, които се възбуждат и т.н. д. Този процес се случва във всяка точка на мембраната по цялото влакно. Това провеждане на възбуда се нарича непрекъснато. Възбудата по нервното влакно може да се разпространи в двете посоки от мястото на произхода му. Ако записващите електроди са поставени върху нервно влакно на известно разстояние един от друг и между тях се прилага дразнене, тогава възбуждането ще бъде фиксирано от електроди от двете страни на мястото на дразнене.

ЕЛЕКТРОТОНИЧНИ ФЕНОМЕНИ

ЕЛЕКТРОТОННИ ФЕНОМЕНИ (синоним електротон физиологичен) - промяна в възбудимостта и проводимостта в телесните тъкани под въздействието на постоянен електрически ток.

За първи път електротоничните явления са открити от Е. Пфлугер през 1859 г. в експеримент върху нервно-мускулен препарат. Дразнейки нервния ствол с постоянен електрически ток, той установява, че когато веригата с постоянен ток е затворена, възбуждането в нерва се появява само под катода, а в момента на отваряне - само под анода. Впоследствие установената зависимост се нарича закон на Пфлугер за електротона или полярен закон (вж.). E. Pfluger също установява промяна в възбудимостта под катода и анода по време на преминаването на постоянен електрически ток през възбудимата тъкан. По-късно BF Verigo описва намаляване на проводимостта под катода, което се нарича катодна депресия. Изучавайки парабиотичното състояние на нервите, Н. Е. Введенски открива колебания в възбудимостта на определено разстояние от полюсите на действащия постоянен ток, който той нарича периелектротон. Изследването на електротоничните явления беше продължено от съветските физиолози Л. Л. Василиев, Д. С. Воронцов, В. С. Русинов и др..

Под действието на постоянен електрически ток върху нервно влакно или мускул директно под катода (отрицателен полюс) и в съседни области на тъканите се увеличава възбудимостта (кателектротон), което се проявява чрез намаляване на праговата сила на тестващия стимул; под анода (положителен полюс), както и в съседни области на възбудима тъкан, напротив, има намаляване на възбудимостта (анелектротон). Ако постоянен електрически ток действа върху тъканта достатъчно дълго време, тогава естеството на промяната в възбудимостта е извратено: под катода първоначалното нарастване на възбудимостта се заменя с намаление (катодна депресия), а под анода намалената възбудимост постепенно се увеличава (аподична екзалтация). С появата на метода за директна регистрация на мембранните потенциали на клетките (вж. Микроелектроден метод за изследване) стана възможно да се изследва механизмът на промените в възбудимостта при излагане на постоянен електрически ток върху възбудима тъкан. Преминаването на постоянен електрически ток през живите възбудими клетки е придружено от промени в поляризацията на техните мембрани, както надолу (деполяризация), така и нагоре (хиперполяризация), както и промяна в критичното ниво на деполяризация. Такива подпрагови неразпространяващи се промени в мембранния потенциал, записани близо до дразнещия електрод, се наричат ​​електротонични потенциали. Електротоничните промени в мембранния потенциал не са свързани с активни промени в йонната пропускливост. Електротонът има чисто физическа природа, той се определя от пасивните характеристики на мембраната и кабелните свойства на възбудимия нерв или мускулни влакна (вж. Нервни влакна). При кратко излагане на постоянен ток, увеличаването на възбудимостта под катода е пряка последица от деполяризацията на мембраната и приближаването на нивото на прага на потенциала до критичното ниво на деполяризация. Намаляване на възбудимостта под анода възниква в резултат на увеличаване на потенциала за покой (хиперполяризация) и разстоянието му от нивото на критична деполяризация на мембраната. Дългосрочното действие на постоянен ток върху възбудимата тъкан води не само до промяна в мембранния потенциал, но и до промяна в критичното ниво на деполяризация. Намаляването на тези стойности настъпва под катода, но абсолютната стойност на промяната в критичното ниво на деполяризация е по-голяма от тази на мембранния потенциал, което води до увеличаване на праговия потенциал и следователно до намаляване на възбудимостта. Увеличение на мембранния потенциал и критичното ниво на деполяризация се наблюдава под анода, но поради по-голямото нарастване на критичното ниво на поляризация, праговият потенциал намалява, което води до увеличаване на възбудимостта. При продължително излагане на подпрагов постоянен ток критичното ниво на поляризация под катода намалява толкова много, че праговият потенциал става по-голям от първоначалната стойност и в резултат амплитудата на потенциала на действие намалява, докато изчезне напълно, т.е.развива се католическата депресия на Verigo (фиг.). В съответствие с мембранната теория на възбуждане (виж), причината за наблюдаваните електротонични явления е инактивирането на пропускливостта на натриевите йони през мембраната, поради продължителната му деполяризация. В същото време мембранната пропускливост за калиеви йони се увеличава значително.

Промяната в възбудимостта под полюсите на действащия постоянен ток е придружена от промяна в проводимостта. Под катода, с увеличаване на възбудимостта, скоростта на провеждане на нервен импулс по нервното влакно се увеличава, а по време на католическата депресия скоростта на проводимост намалява и се развива пълен блок на проводимост. Под анода намаляването на възбудимостта води до намаляване на скоростта на възбуждане.

Възможността за промяна на възбудимостта на нервите и мускулите с помощта на постоянен електрически ток се използва в експерименталната неврофизиология за изследване на мембранните механизми на възбуждане. В неврологичната и неврохирургичната практика ефектът на полюсите с постоянен ток върху възбудимите тъкани се използва за промяна на посоката на функционалното състояние на нервите, мускулите и централната нервна система.

Библиография: Латманизова Л. В. Скица на физиологията на възбудата, М., 1972; Обща физиология на нервната система, изд. П. Г. Костюк, Л., 1979; Ходоров Б. И. Обща физиология на възбудими мембрани, М., 1975; Pfluger E. F. W. Untersuchungen uber die Pbysiologie des Electrotonus, B., 1859.

Физиологичен електрон. Катодна депресия на Verigo.

Когато постоянен ток се затвори и премине през нерв или мускул, физиологичните и физикохимичните свойства на полюсите се променят. Когато в областта на приложение на катода премине постоянен ток, възбудимостта временно се увеличава, а в областта на приложение на анода възбудимостта временно намалява. Дори слаби и краткотрайни токове, след увеличаване на възбудимостта, причиняват намаляване на възбудимостта в зоната на действие на катода. Това последващо намаляване на възбудимостта в тази област под действието на относително силни и продължителни течения - катодна депресия (B.F. Verigo,) е особено изразено. Катодната депресия може да се развие в провеждане на нервни импулси. Той изчезва за 7-8 ms след изключване на DC. В зоната на действие на катода, когато е затворен, скоростта на възбуждането се увеличава, а в зоната на действие на анода намалява. В зоната на действие на катода височината на вълната на възбуждане намалява и нейната продължителност се увеличава, а в зоната на действие на анода, напротив, височината се увеличава и нейната продължителност намалява. Продължителността на пълната невъзбудимост в зоната на действие на катода се увеличава, а тази на анода намалява. Следователно лабилността в зоната на действие на катода намалява, а в зоната на действие на анода се увеличава. Тези промени във физиологичните свойства на нерва в зоната на действие на катода са обозначени като кателектротон, а в зоната на действие на анода - като анелектротон. Промени във физиологичните свойства на нерва се случват не само на мястото на прилагане на DC полюсите, но и на известно разстояние от тях. На разстояние около 2 см извън катода възбудимостта на нерва намалява, а извън анода се увеличава. Този факт е открит от Н. Я. Перн (1914) и го определя като периелектротон. Следователно в периферните нерви се разпространяват не само вълните на възбуждане, но когато на определено разстояние от него се появи фокус на възбуждане, се появяват области с повишена и намалена възбудимост и се установяват по целия нерв под формата на неподвижна вълна. По този начин в периферните нерви има двойно нервно сигнализиране: импулсно и тонизиращо. Промени в възбудимостта на нервите под действието на постоянен ток се наблюдават и при хората. Електрод с малка повърхност или тапицерия се нанася върху раздразнената област на нерва, а електрод с голяма повърхност или безразличен - върху отдалечена част на тялото. При този еднополюсен метод на стимулация ефектът на тока се проявява само в близост до електрода за подстригване. Получават се различни резултати в зависимост от силата на тока. При слаб постоянен ток дразненето в анодната област е подпрагово. Следователно, независимо от посоката на тока, свиването се получава само в областта на катода, тъй като възбуждането на този полюс е по-голямо, отколкото на анода. При средна сила на тока дразненето в анодната област достига праг. Следователно, независимо от посоката на тока, се получават свивания както в областта на катода, така и в областта на анода. При силен възходящ ток възбуждането възниква в катодната област, когато е затворено, но не може да достигне до мускула, тъй като по пътя се появява анелектротон (рязко намаляване на възбудимостта и проводимостта), поради което се получава свиване само когато се отвори. При силен низходящ ток затварянето кара мускула да се свива, но когато се отвори, няма свиване. Това отсъствие на свиване зависи от факта, че в момента на отваряне в областта на катода възбудимостта и проводимостта са силно намалени и възбуждането, което възниква на анода, не се провежда към мускула.

30. Класификация на нервните влакна. Закономерности на провеждане на възбуждане....

Нервните влакна се различават по диаметър и степен на миелинизация. Колкото по-голям е диаметърът на нервното влакно и степента на неговата миелинизация, толкова по-висока е скоростта на проводимост на възбуждането. Влакната с различна скорост на проводимост изпълняват различни физиологични функции. Нервните влакна са класифицирани в 6 вида.

Нервните влакна от всички групи имат общи свойства: • нервните влакна са практически неуморими; • нервните влакна имат висока лабилност, тоест те могат да възпроизвеждат потенциала за действие с много висока честота.

Законите за провеждане на възбуждането по нервните влакна • Законът за анатомичната и физиологичната непрекъснатост - възбуждането може да се разпространява по нервното влакно само в случай на неговата морфологична и функционална цялост. • Законът за двустранното провеждане на възбуда - възбудата, която възниква в една част на нерва, се разпространява в двете посоки от мястото на произхода му. В тялото възбуждането винаги се разпространява по аксона от клетъчното тяло (ортодромично). • Законът за изолираната проводимост - възбуждането, което се разпространява по влакното, което е част от нерва, не се предава на съседните нервни влакна.

Механизъм на провеждане на възбуждане по безмиелиновите нервни влакна

В покой цялата вътрешна повърхност на мембраната на нервното влакно носи отрицателен заряд, а външната страна на мембраната е положителна. Електрическият ток не тече между вътрешната и външната страна на мембраната, тъй като липидната мембрана има високо електрическо съпротивление. По време на развитието на потенциала за действие в възбудения участък на мембраната настъпва реверсия на заряда. Електрически ток започва да тече на границата на възбудената и невъзбудена зона. Електрическият ток дразни най-близката зона на мембраната и я довежда до състояние на възбуда, докато преди това възбудените области се връщат в състояние на покой. По този начин вълната на възбуждане обхваща всички нови области на мембраната на нервните влакна..

Механизмът на провеждане на възбуждане по миелинизираните нервни влакна.

В миелинизирано нервно влакно участъците на мембраната, покрити от миелиновата обвивка, са невъзбудими; възбудата може да възникне само в зоните на мембраната, разположени в зоната на прихващането на Ranvier. С развитието на PD в едно от прихващанията на Ranvier, мембранният заряд се обръща. Между електроотрицателния и електропозитивния участък на мембраната възниква електрически ток, който дразни съседните участъци на мембраната. Въпреки това, само част от мембраната в областта на следващото прихващане на Ranvier може да премине в състояние на възбуда. По този начин вълнението се разпространява по мембраната по рязък начин (оздравителен) от едно прихващане на Ранвие до друго.

Раздразнителността като свойство на живата система. Законите на дразненето.

Раздразнителността е способността на живия организъм да реагира на външни влияния чрез промяна на своите физикохимични и физиологични свойства. Раздразнителността се проявява в промени в настоящите стойности на физиологичните параметри, които надвишават техните изменения в покой. Раздразнителността е универсално проявление на жизнената дейност на всички биосистеми. Тези промени в околната среда, причиняващи реакция на организма, могат да включват широк репертоар от реакции, от дифузни реакции на протоплазма в протозои до сложни, тясно специализирани реакции при хората. В човешкото тяло раздразнителността често се свързва със свойството на нервната, мускулната и жлезистата тъкан да осъществяват реакция под формата на производство на нервен импулс, мускулна контракция или секреция на вещества (слюнка, хормони и др.). При живите организми, на които липсва нервна система, раздразнителността може да се прояви в движения. И така, амебите и другите протозои оставят неблагоприятни разтвори с висока концентрация на сол. И растенията променят позицията на издънките, за да максимизират поглъщането на светлина (издърпайте към светлината). Раздразнителността е основно свойство на живите системи: присъствието му е класически критерий, по който живите се отличават от неживите. Минималната стойност на стимул, достатъчна за проява на раздразнителност, се нарича праг на възприятие. Явленията на раздразнителност при растенията и животните имат много общо, въпреки че проявите им при растенията рязко се различават от обичайните форми на двигателна и нервна дейност на животните.

Законите за дразнене на възбудими тъкани: 1) законът за силата - възбудимостта е обратно пропорционална на праговата сила: колкото по-голяма е праговата сила, толкова по-малка е възбудимостта. За появата на вълнение обаче действието на силата на дразнене не е достатъчно. Необходимо е това дразнене да продължи известно време; 2) закона на времето за действие на стимула. Когато една и съща сила действа върху различни тъкани, ще е необходима различна продължителност на дразнене, което зависи от способността на дадената тъкан да проявява своята специфична активност, т.е. По този начин възбудимостта е обратно пропорционална на продължителността на стимула: колкото по-кратка е продължителността на стимула, толкова по-голяма е възбудимостта. Възбудимостта на тъканта се определя не само от силата и продължителността на дразненето, но и от скоростта (бързината) на нарастване на силата на дразнене, която се определя от третия закон - закона за скоростта на нарастване на силата на дразнене (съотношението на силата на стимула към времето на неговото действие): колкото по-голяма е скоростта на нарастване на силата на дразнене, толкова по-малко възбудимост... Всяка тъкан има своя праг на нарастване на силата на дразнене.

Способността на тъканта да променя специфичната си активност в отговор на дразнене (възбудимост) е обратно свързана със стойността на праговата сила, времето на действие на стимула и скоростта (скоростта) на нарастване на силата на дразнене.

Тази страница е последно променена на 08.04.2016; Нарушаване на авторски права на страницата

Католическа депресия физиология

Има 3 вида физиологичен електротон или промени в възбудимостта:

Katelektroton - промяна в възбудимостта под катода.

В момента на затваряне под катода се образува деполяризация и възбудимостта се увеличава.

Когато се отдалечавате от катода, количеството на неговите "-" заряди и следователно тежестта на деполяризацията намалява.

В резултат възбудимостта намалява, но остава по-висока, отколкото в покой.

Анелектротон - промяна в възбудимостта под анода.

В момента на затваряне под анода се образува хиперполяризация и възбудимостта намалява.

Когато се отдалечавате от анода, количеството на неговите "+" заряди и, следователно, хиперполяризацията намалява.

В резултат възбудимостта се увеличава, но остава по-ниска, отколкото в покой.

Периелектротон - обратна промяна в възбудимостта извън електротонните области.

В зоната на прекратяване на действието на катода възбудимостта намалява.

В зоната, където анодните въздействия престават, той, напротив, се увеличава

При продължително преминаване на постоянен ток през тъканта, изменената възбудимост се извращава

При продължително късо съединение под катода пропускливостта на Na се инактивира

Повишено ниво на критична деполяризация

Увеличаване на прага на деполяризация

Намаляване на първоначално повишената възбудимост

Това явление се нарича катодна депресия

С продължително късо съединение под анода,

Намаляване на K пропускливостта

Нивото на критична деполяризация намалява

Прагът на деполяризация намалява

Намалената възбудимост се увеличава в началото

Това явление се нарича анодно екзалтация

Този закон трябва да се вземе предвид в медицинската практика.

От една страна, може да се използва, ако е необходимо да се блокира провеждането на възбуждане през нервната или мускулната тъкан (катодна депресия) или да се увеличи възбудимостта (анодно екзалтация)

От друга страна, е необходимо да се помни за възможността да се свикне с продължителното действие на дразнители, по-специално фармацевтични продукти, които влияят върху възбудимостта на мембраната.

Католическа депресия физиология

Всички раздели на човешката физиология са представени в учебника в съответствие с програмата. Най-пълно са представени главите „Автономна нервна система“, „Ендокринни жлези“, „Централна нервна система“, „Анализатори“. В главата "Физиология на дишането" е дадена нова пълна класификация на хипоксията, създадена от един от авторите. За първи път в учебника са изложени основите на физиологичните функции на организма във връзка с данните за фармакологичната корекция на техните нарушения. За студенти от медицински и биологични факултети и медицински институти, обучаващи се по специалностите "Обща медицина", "Стоматология" и "Фармация".

Николай Александрович Агаджанян

Съкращения в текста

Глава 1. История на физиологията. Физиологични методи за изследване

Глава 2. Физиология на възбудими тъкани

Биоелектрични явления в възбудими тъкани. Естеството на възбудата

Промени в мембранния потенциал. Прагови и подпрагови стимули

Промени в възбудимостта с възбуда

Законите на дразнене на възбудими тъкани

Физиология на нервите и нервните влакна

Мускулен механизъм за свиване

Фармакологични ефекти върху възбудими тъкани

Глава 3. Физиология на централната нервна система

Организация на нервната система

Общи модели на дейност на централната нервна система

Принцип на регулиране на рефлекса

Инхибиране в централната нервна система и нейните видове

Класификация на видовете спирачки

Принципи на координационната дейност на централната нервна система

Частна физиология на централната нервна система

Спинални неврони

Правилни функции на гръбначния мозък

Проводимост на гръбначния мозък

Собствени функции на продълговатия мозък

Автономни функции на продълговатия мозък

Провеждащи функции на продълговатия мозък

Собствени функции на Варолиев мост

Провеждаща функция на моста Варолиев

Проводима функция на хипоталамуса

Правилните функции на хипоталамуса

Функции на лимбичната система

Кора на мозъчните полукълба

Локализация на функциите в мозъчната кора

Електрическа активност на мозъчната кора

Функция на кръвно-мозъчната бариера

Фактори, повишаващи пропускливостта на кръвно-мозъчната бариера

Особености на морфологичната структура на кръвно-мозъчната бариера

Фармакологични лекарства, които регулират функцията на централната нервна система

Глава 4. Автономна (вегетативна) нервна система

Разлики между вегетативната и соматичната нервна система

Структура и функция на вегетативната нервна система

Симпатиково разделение на вегетативната нервна система

Парасимпатиково разделение на вегетативната нервна система

Вътрешноорганен отдел (ентерален, метасимпатиков)

Автономни медиатори на нервната система

Вегетативни (автономни) рефлекси

Центрове за регулиране на автономните функции

Лекарства, засягащи синаптичното предаване

Глава 5. Ендокринни жлези

Обща физиология на жлезите с вътрешна секреция

Механизми на хормонално действие.

Регулиране на функциите на жлезите с вътрешна секреция

Частна физиология на жлезите с вътрешна секреция

Хормони на предната хипофизна жлеза

Задни хипофизни хормони

Паращитовидни (паращитовидни) жлези

Хормони на надбъбречната кора

Надбъбречни мозъчни хормони

Мъжки полови хормони (андрогени)

Женски полови хормони

Овариално-менструален (менструален) цикъл

Хормонални агенти, използвани за фармакологични цели

Глава 6. Физиология на кръвта

Основните функции на кръвта

Обем и физикохимични свойства на кръвта

Киселинно-алкално кръвно състояние (CBS).

Корпускулни елементи на кръвта

Хемоглобин и неговите съединения

Скорост на утаяване на еритроцитите (ESR)

Фармакологична корекция на нарушения на хемопоезата и хемостазата

Лекарства, засягащи хемопоезата

Лекарства, засягащи хемостазата

Глава 7. Циркулация на кръвта и лимфата

Свойства на сърдечния мускул

Електрическа активност на миокардните клетки и сърдечната проводима система

Проводимост и свиваемост

Класификация на корабите. Основи на хемодинамиката

Трансваскуларен метаболизъм

Движението на кръвта във вените

Неврохуморална регулация на кръвообращението

Регулиране на сърдечната дейност

Механизми за интракардиална регулация

Естеството на влиянията на блуждаещите и симпатиковите нерви върху работата на сърцето

Хуморална регулация на сърцето

Регулиране на съдовия тонус

Местни механизми за регулиране

Централни регулаторни механизми

Хуморална регулация на съдовия тонус

Рефлекторна регулация на сърдечната дейност и съдовия тонус

Методи за изследване на сърдечно-съдовата система

Регулиране на коронарния кръвен поток

Функции на лимфната система

Нервна регулация на образуването на лимфа

Хуморално регулиране на лимфния поток и образуването на лимфа

Фармакологична корекция на нарушения на някои физиологични параметри на кръвоносната система

Средства, влияещи върху възбудимостта, проводимостта на сърдечния мускул и сърдечната честота

Лекарства, засягащи свиваемостта на сърдечния мускул

Лекарства, които подобряват коронарния кръвен поток и миокардния метаболизъм

Лекарства за кръвно налягане

Лекарства, влияещи върху метаболизма на съдовата стена и нейната пропускливост

Глава 8. Физиология на дишането

Състав и свойства на дихателните среди

Интраплеврално и интрапулмонално налягане

Белодробна вентилация и белодробни обеми

Газообмен и транспорт на газове

Регулиране на външното дишане

Локализация и функционални свойства на дихателните неврони

Рефлекторно регулиране на дишането

Рефлекси от проприорецепторите на дихателните мускули

Хуморална регулация на дишането

Дишане при променени условия

Дишане при високо атмосферно налягане

Патологични видове дишане

Негазообменни функции на дихателните пътища и белите дробове

Фармакологична корекция на дихателната патология

Глава 9. Храносмилане

Функции на стомашно-чревния тракт

Общи принципи на регулиране на процесите на храносмилане

9. Закони за дразнене. Полярен закон. Физиологичен електротон. Катодна депресия.

Полярен закон за дразнене (закон на Пфлугер)

Когато DC веригата е затворена, възбуждането възниква само под катода, а когато е отворена, само под анода

Възможно е да се докаже правилността на закона с помощта на експеримент, при който местоположението на катода и анода върху увредените и неповредени части на нерва, който инервира мускула, се променя.

Преминаването на постоянен електрически ток през мембраната причинява промяна в мембранния потенциал в покой.

И така, когато веригата е затворена, нейният "-" заряд се натрупва близо до катода, което намалява "+" заряда на външната повърхност на мембраната.

Потенциалната разлика (между външната и вътрешната повърхности на мембраната) намалява и мембранният потенциал се променя към нивото на критична деполяризация, т.е. образува се деполяризация (повишава се възбудимостта).

Постигането на критично ниво води до пиков потенциал (потенциал за действие)

Когато веригата е затворена, нейният "+" заряд се натрупва близо до анода.

Той увеличава мембранния заряд "+" и стойността на мембранния потенциал

Мембранният потенциал се отдалечава от критичното ниво, надвишава стойността на потенциала за покой и образува хиперполяризация (възбудимостта намалява)

Когато веригата се отвори, прекратяването на допълнителния "+" заряд от анода води до намаляване (възстановяване) на заряда по външната повърхност на мембраната.

Намаляването на мембранния потенциал се доближава до критичното ниво

Образува се деполяризация (повишава се възбудимостта).

След достигане на критична стойност се развива пиковият потенциал

(Тъй като отварянето настъпва след затварянето и, следователно, на фона на хиперполяризация и намалена възбудимост, за появата на AP е необходим дразнител, надвишаващ прага на якост - това е ефектът на отваряне на анода)

При отваряне в близост до катода, натрупването на неговия "-" заряд спира

Зарядът на външната повърхност на мембраната се увеличава (възстановява), мембранният потенциал нараства, отдалечава се от критичното ниво и възбуждането не възниква

Физиологичен електротонен закон

Действието на постоянен електрически ток върху тъканта е придружено от промяна в нейната възбудимост

Има 3 вида физиологичен електротон или промени в възбудимостта:

Katelektroton - промяна в възбудимостта под катода.

В момента на затваряне под катода се образува деполяризация и възбудимостта се увеличава.

Когато се отдалечавате от катода, количеството на неговите "-" заряди и следователно тежестта на деполяризацията намалява.

В резултат възбудимостта намалява, но остава по-висока, отколкото в покой.

Анелектротон - промяна в възбудимостта под анода.

В момента на затваряне под анода се образува хиперполяризация и възбудимостта намалява.

Когато се отдалечавате от анода, количеството на неговите "+" заряди и, следователно, хиперполяризацията намалява.

В резултат възбудимостта се увеличава, но остава по-ниска, отколкото в покой.

Периелектротон - обратна промяна в възбудимостта извън електротонните области.

В зоната на прекратяване на действието на катода възбудимостта намалява.

В зоната, където анодните въздействия престават, той, напротив, се увеличава

При продължително преминаване на постоянен ток през тъканта, изменената възбудимост се извращава

При продължително късо съединение под катода се получава следното:

Инактивиране на Na пропускливост

Повишаване на нивото на критична деполяризация

Увеличение на прага на деполяризация

Намаляване в началото на повишена възбудимост

Това явление се нарича катодна депресия

При продължително късо съединение под анода се получава следното:

Намаляване на K пропускливостта

Нивото на критична деполяризация намалява

Прагът на деполяризация намалява

Намалената възбудимост отначало се увеличава

Това явление се нарича анодно екзалтация

Този закон трябва да се вземе предвид в медицинската практика.

От една страна, може да се използва, ако е необходимо да се блокира провеждането на възбуждане през нервната или мускулната тъкан (катодна депресия) или да се увеличи възбудимостта (анодно екзалтация)

От друга страна, е необходимо да се помни за възможността да се свикне с продължителното действие на дразнители, по-специално фармацевтични продукти, които влияят върху възбудимостта на мембраната..

ФИЗИОЛОГИЯ НА МУСКУЛИТЕ И НЕРВИТЕ

Структурата на миофибрилите и нейните промени по време на свиване Миофибрилите са контрактилен апарат на мускулното влакно. В набраздените мускулни влакна миофибрилите са разделени на редовно редуващи се секции (дискове) с различни оптични свойства. Някои области са анизотропни, т.е. Тоест те имат двойно пречупване. При обикновена светлина те също изглеждат тъмни. в поляризиранr- прозрачни в надлъжна посока и непрозрачни в напречна посока. Други области в обикновената светлина изглеждат ярки - те са изотропни, т.е. д. не; притежават двойно пречупване (фиг. 34, а). Анизотропните зони се означават с буквата А, изотропните с буквата I. В средата на диска А се различава светла лента Н, в средата на диска / е тъмна „лента”, която представлява тънка мембрана, през порите на която миофибрилите преминават. едно влакно по време на свиване не се измества едно спрямо друго.

Съвременните идеи за структурата на миофибриларния апарат се основават на изследвания на структурата на мускулните влакна с помощта на електронна микроскопия, рентгенов дифракционен анализ, фазов контраст и интерференционна микроскопия в комбинация с хистохимични методи.

Установено е, че всяка миофибрила от мускулно влакно с диаметър около 1 μm се състои средно от 2500 протофибрили, които са удължени полимеризирани молекули на миозин и актинови протеини; Миозинови протофибрили или, както обикновено се обозначават, нишки, два пъти по-дебели от актина. Техният диаметър е приблизително 10 nm. В състояние на покой на мускулното влакно нишките са разположени в миофибрилата по такъв начин, че тънките дълги актинови нишки навлизат в краищата си в пространствата между дебелите и по-късите миозинови нишки (фиг. 34б). Поради това дисковете / се състоят само от актинови нишки, а дисковете А - от миозинови нишки, а вероятно и от друг протеин..

Фигура: 34. Структурата на миофибрилата (диаграма). Показани са дискове A и 1-ивици Z и H (a). Относителното положение на дебел (миозин) и тънък; (актинови) нишки в релаксиран (b) th контрактиран (c) миофибрил.

Леката ивица H представлява тясна зона, свободна от актинови нишки. Мембраната Z, преминавайки през средата на диска /, държи тези нишки заедно. Важен компонент на ултрамикроскопската структура на миофибрилите са и многобройните напречни мостове, свързващи миозиновите и актиновите нишки. Когато мускулните влакна се свиват, тези нишки не се съкращават, а започват да се „плъзгат“ една по друга: актиновите нишки се избутват в пространствата между миозиновите нишки, в резултат на което дисковете / се съкращават, а дисковете / 1 запазват размера си. Светлинната лента // почти изчезва, тъй като актиновите нишки се приближават един към друг в краищата си по време на свиване (фиг. 34, в). Причината за "приплъзването" е химичното взаимодействие между актина и миозина в присъствието на Ca 2+ и ATP йони. Има един вид химическо "зъбно колело", като 6 ^, 1, простиращо едната група нишки по другата. Ролята на "зъбите" в този процес се приписва на напречни мостове, които осигуряват взаимодействието на активните центрове на протеините на миозиновите и актиновите нишки.

Актинова молекула

Това е кълбовиден протеин, състоящ се от единичен полипептид, който полимеризира с други актинови молекули и образува две вериги, които се оплитат (фиг. 4-4 А). Такава двойна спирала е скелетът на тънка нишка. Всяка молекула актин има място на свързване на миозин. В почиващо мускулно влакно взаимодействието между актин и миозин се предотвратява от два протеина - тропонин и тропомиозин (фиг. 4-4 В).

Тропомиозинът е пръчковидна молекула от два полипептида, усукани един около друг; по дължина молекулата съответства на около седем актинови мономера. Веригите от край до край на молекулите на тропомиозин са разположени по протежение на цялата тънка нишка. Молекулите на тропомиозин частично покриват местата на свързване на всяка актинова молекула, предотвратявайки контакта на миозин с актин. В това блокиращо положение молекулата на тропомиозина се задържа от тропонин.

Тропонинът е хетеротримерен протеин. Състои се от тропонин Т (отговорен за свързването с една молекула тропомиозин), тропонин С (свързва Ca 2+ йон) и тропонин I (свързва актина и инхибира контракцията). Всяка молекула на тропомиозин е свързана с една хетеротримерна молекула на тропонин, която регулира достъпа до местата за свързване на миозин на седем актинови мономера, съседни на молекулата на тропомиозина.

Това е единственото име за голямо семейство протеини, които имат определени разлики в клетките на различни тъкани. Миозинът присъства във всички еукариоти. Преди около 60 години бяха известни два вида миозин, които сега се наричат ​​миозин I и миозин II. Миозин II е първият от откритите миозини и той участва в мускулната контракция. По-късно бяха открити миозин I и миозин V (фиг. 4-4 Б). Наскоро беше доказано, че миозин II участва в мускулната контракция, докато миозин I и миозин V участват в работата на подмембранния (кортикален) цитоскелет. В момента са идентифицирани повече от 10 класа миозин. Фигура 4-4 D показва два варианта за структурата на миозина, който се състои от глава, шия и опашка. Молекулата на миозина се състои от два големи полипептида (тежки вериги) и четири по-малки (леки вериги). Тези полипептиди изграждат молекула с две кълбовидни "глави", които съдържат двата вида вериги, и дълъг ствол ("опашка") от две преплетени тежки вериги. Опашката на всяка молекула миозин е разположена по оста на дебелата нишка и отстрани стърчат две кълбовидни глави, иначе се наричат ​​напречни мостове. Всяка кълбовидна глава има две места за свързване: за актин и за АТФ. Сайтовете за свързване на АТР също имат свойствата на ензима АТФаза, който хидролизира свързаната АТФ молекула..

Промени в възбудимостта на тъканите, когато през нея преминава постоянен ток

Според полярния закон за дразненето, потенциалът на действие в нервните и мускулните влакна възниква, когато токът е затворен под катода, а когато токът е отворен, под анода. Е. Пфлугер (1859) обаче показва, че електрическият ток не само възбужда тъканите, но също така има способността да променя и своята възбудимост.

Установено е, че когато постоянен ток премине през нерв или мускул, стимулационните прагове в областта на приложение на катода (т.е. директно под катода и в зоните в съседство с него) намаляват - възбудимостта се увеличава, докато в областта на анода, напротив, праговете се увеличават, т.е. д. намаляване на възбудимостта.

Тези промени в възбудимостта, най-силно изразени директно под катода и анода и постепенно намаляващи с разстоянието от полюсите, се наричат ​​електротонични промени в възбудимостта. Те са тясно свързани с електротоничните промени в мембранния потенциал..

BF Verigo (1883) направи важно допълнение към формулата на Pfluger: катодът увеличава възбудимостта и възбужда, анодът не възбужда и намалява възбудимостта. Той показа, че при продължително излагане на постоянен ток се извращават електротоничните промени в възбудимостта: под катода първоначалното нарастване на възбудимостта се заменя с неговото намаляване (катодна депресия), а под анода намалената възбудимост постепенно се увеличава.

Причината за тези промени в възбудимостта на тъканите при постоянните полюси беше изяснена, след като беше установено, че стойността на стимулационния праг зависи от съотношението между първоначалния E 0 и критичния E към нивата на мембранния потенциал.

В действителност, в точката на приложение върху нервното или мускулното влакно на катода, настъпва частична деполяризация на мембраната - потенциалът на покой E 0 се доближава до критичното ниво E c (фиг. 133, B), в резултат на което прагът ΔV намалява - възбудимостта се увеличава. Същите промени се случват в областите на влакната, съседни на катода, с единствената разлика, че деполяризацията на мембраните тук е по-слаба и следователно нарастването на възбудимостта е по-слабо изразено..

В областта на анода потенциалът на покой E 0 се увеличава (отклонение на кривата надолу на фиг. 133, B), отдалечавайки се от критичното ниво E до. Това води до увеличаване на прага на деполяризация - намаляване на възбудимостта.

Ако критичното ниво на деполяризация на мембраната изобщо не се промени по време на преминаването на постоянен ток през тъканта, тогава праговете под катода през цялото времетраене на действието на тока ще останат ниски, а под анода - увеличени в сравнение с първоначалната стойност. В действителност обаче критичното ниво на деполяризация под DC катода има тенденция постепенно да се увеличава, в резултат на което праговото изместване на мембранния потенциал ΔV, необходимо за началото на възбуждането, се увеличава и следователно възбудимостта намалява..

При много дълго действие на подпраговия ток (фиг. 134, А) критичното ниво на деполяризация под катода (E 1 k) се увеличава толкова много, че прагът ΔV 1 става по-голям от първоначалната стойност на ΔV. Заедно с увеличаване на критичното ниво на деполяризация под катода на дългодействащ ток, има и значително намаляване на амплитудата на потенциала на действие (вж. Фиг. 134, А). В резултат на това потенциалите за действие изчезват напълно, като се заменят с местни реакции.

Фигура: 134. А - катодна депресия на BF Verigo. 1 - реакцията на нормално нервно влакно на праг на дразнещ тон; 2 - реакцията на същото влакно 10 секунди след началото на действието на подпрага катоден постоянен ток. E 0, E k и ΔV са началните стойности на потенциала за покой, критичното ниво на деполяризация и праговия потенциал. E1 0, E 1 k и ΔV 1 са стойностите на едни и същи параметри по време на католическата депресия. В - промени в амплитудата на потенциалите на действие и критичното ниво на деполяризация (показано със стрелки) на изолирано жабешко нервно влакно със забавяне на нарастването на дразнещия ток. 1 - дразнене с правоъгълен удар на ток; 2 - 5 - линейно нарастващи стимули. С намаляване на текущата скорост на нарастване под минималния градиент (крива 5) се появи само локален отговор.

Причината за увеличаването на критичното ниво на деполяризация и намаляването, до пълното изчезване на потенциалите на действие, под катода на дългодействащия ток, са промените в свойствата на мембраната. А. Ходжкин и колегите му показват, че продължителната деполяризация на мембраната води до факта, че последната губи способността си да реагира, като увеличава пропускливостта на натрий за действието на дразнещите стимули. В същото време неговата пропускливост за калиеви йони се увеличава значително. Същите промени в мембраната се развиват под катода и под действието на бавно нарастващ ток. Те също така са в основата на дискутирания по-горе феномен на настаняване. Специални проучвания показват, че забавянето на нарастването на дразнещия ток води до постепенно увеличаване на критичното ниво на деполяризация на мембраната и намаляване на амплитудата на потенциала на действие (Фиг. 134, Б).

Ако скоростта на нарастване на силата на тока е по-ниска от определена критична стойност (минимален градиент), тогава вместо потенциала за действие се появява само локален отговор.

Докато под катода на дългодействащия ток критичното ниво на деполяризация се увеличава и амплитудата на потенциала на действие намалява, под анода на дългосрочния ток критичното ниво намалява и потенциалът на действие се увеличава значително.

Под действието на много силна константа на тока критичното ниво на деполяризация E до намалява под анода толкова много, че достига първоначалната стойност на потенциала за почивка E 0 (фиг. 135, Б). В този случай текущото отваряне и произтичащото бързо връщане на мембранния потенциал до първоначалното ниво води до появата на потенциал на действие (анодно възбуждане на отваряне).

Фигура: 135. Появата на анодно-разединяващо възбуждане. А е потенциалът на действие, възникнал под катода, когато токът е затворен; B - потенциал на действие под анода при отваряне на силен ток. Стрелката надолу показва включването на аноден ток, стрелката нагоре - тя е изключена.

Ефектите от анода се оказват особено изразени, ако се прилага върху участък от нерв или мускулно влакно, изложени на някакъв депресиращ агент: механични повреди, действието на лекарства, анестетици и други химически агенти (Л. Л. Василиев и други). Сами по себе си тези влияния рязко намаляват амплитудата на потенциала за действие - до пълното му потискане. Прилагането на анода възстановява генерирането на потенциали за действие.

Възстановяващият ефект на анода се основава на неговата способност, първо да отслаби инактивирането на натриевата пропускливост на мембраната и, второ, да намали калиевата пропускливост, ако тя е била повишена.

По този начин, когато през тъканта се премине постоянен ток на подпрагова сила, праговете на възбудимост под катода първо намаляват (кателектротоничното нарастване на възбудимостта на Pfluger) и след това се увеличават (катодната депресия на Verigo). За разлика от това, под анода възбудимостта на тъканта първо намалява и след това започва постепенно да се възстановява и да се приближава до първоначалната стойност.

Промените в възбудимостта на нерв или мускул в областта на кателектрона и анелектротона са придружени от промени в скоростта на провеждане на възбуждането. Под катода, във фазата на повишена възбудимост, скоростта на проводимост леко се увеличава и през периода на катодната депресия намалява и накрая се развива проводящ блок под катода. Колкото по-силен е действащият ток, толкова по-бързо се развива католическата депресия и по-рано проводимостта на нервния импулс се блокира от катода.
Под анода намаляването на възбудимостта води до забавяне на проводимостта на нервен импулс; при много силен ток се развива аноден проводим блок.

С последващото постепенно възстановяване на възбудимостта под анода също се възстановява проводимостта на нервите.

Представеният набор от данни за ефекта на катода и анода на постоянен ток върху свойствата на възбудимата тъкан е показан в таблицата.

Халюцинации

Психози